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水生环境中的化学感受:入门

约翰·卡普里奥(John Caprio)博士

有效的引诱剂是低分子量的水溶性化合物

化学感受
通过检测进入鼻孔的水溶性化学物质来“闻”鱼。他们使用味蕾在嘴唇,口腔以及有时在身体外部的表面上“品尝”。

为了降低饲料成本并避免消耗有限的海洋资源,水产养殖营养学家正在尝试用植物蛋白和陆生动物副产品代替海洋动物饲料。尽管为弥补营养不足而强化这些替代性饮食已进行了大量研究,但很少有水产养殖研究集中于饮食引诱剂的重要性。

检测系统

水生环境中自然产生的特定化学物质可以代表幼虫定居,觅食,包括非性和生殖交流在内的社会互动以及其他生物体对危险的发现。嗅觉或嗅觉,味觉或味觉是负责检测陆地动物以及较复杂的水生无脊椎动物和脊椎动物(甲壳类和鱼类)中化学物质的主要传感系统。

在大多数情况下,嗅觉和味觉系统都参与感测与进食相关的化学物质,而仅嗅觉用于检测与社交互动(包括惊吓反应)相关的化学物质。构成后一类的化学物质通常称为信息素。因此,两个化学感觉系统的功能可能非常不同,通常会影响动物的不同化学感觉行为。

味道和气味之间的差异

化学感受
图1:此扫描显微照片显示了嗅觉上皮
成年斑马鱼。一些受体细胞具有长树突,而圆形受体细胞具有短树突

鱼类中的两种化学感应系统之间的区别与陆地脊椎动物(包括人类)一样明显。鱼是双侧对称的,在头的每一侧的前部都有嗅觉器官(鼻子)。水进入鼻子并在神经细胞上循环,在那里专门的受体(图1)检测溶解在水中的特定化学物质并将信号传输到前脑。

为了味道,水在鱼的嘴唇和口腔内的味蕾上循环。另外,鱼(如fish鱼)的味蕾覆盖了它们的整个体外表面。由于口味系统的极端专业化,cat鱼被称为“游舌”。味蕾的这种广泛分布似乎起一个大触角的作用,使鱼类能够同时对比接触其体表的化学物质的浓度,从而为该化学物质提供了指示。

一个鱼的味蕾中大约有100个味觉细胞(图2)。检测味觉的过程涉及水中化学物质与味觉细胞中其特定受体的结合。结合触发了一系列细胞事件,这些事件激活了将味觉信息传递到后脑的神经细胞。

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图2:此图显示了bull头fish鱼味蕾的表面。表面具有许多小的和较少的大的受体微绒毛。

对于甲壳类动物,化学感受器细胞主要存在于触角,嘴和腿上。触角化学感受器神经元(图3)将化学信息直接传递到前脑并构成嗅觉系统的一部分,而嘴部和腿部的化学感应神经元将化学信息传递到腹侧神经索,被认为是味觉系统的一部分。来自触角的嗅觉信息介导了气味的定向,嗅觉学习和嗅觉辨别,而口和腿的味觉受体介导了消费,食物的摄取和摄取。

环境刺激

对于陆生动物(四足动物),嗅觉系统会检测挥发性化合物,这些化合物在空气中长距离传输。因此,该系统通常被称为“距离”感(即,我们可以很好地闻到邻居烧烤炉发出的气味)。当然,没有遥测气味。实际的化学物质仍必须在空气中携带到我们的鼻子中,并与嗅觉受体结合,然后才能闻到气味。

激活味觉系统的化学物质通常是水溶性的,必须直接与味蕾接触。因此,陆生动物的味道被认为是“接触”的感觉,通常不如气味敏感。

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图3. A:这张加勒比海龙虾的图显示了带有其外侧和内侧鞭毛的前肢,其中有许多化学感受器。 B:扫描电子显微镜照片显示了外侧角膜鞭毛的部分麻醉簇,具有麻醉感觉器(a),不对称刚毛(as),保护刚毛(gs)和伴生刚毛(cs)。 C:外侧鞭毛的非簇状区域包括羽状(ps)和刚毛的刚毛(ss),以及化学发光菌,例如带帽的sensilla(hs)和简单的sensilla(ms),长度不同。 D:简单感官(ms),短时seta(ss)和plumose seta(ps)。 E:连帽的感官(hs)和羽状的刚毛(ps)。插图和照片由Drs。美国佐治亚州亚特兰大市佐治亚州立大学生物系Charles Derby和Holly S. Cate。

但是,当我们考虑水生生境中的气味和味道时,我们必须重新评估关于什么是气味和什么是“味道”的想法。由于水生动物生活在水中,对食物和配偶发出信号的重要化学物质是水溶性的。化合物的挥发性对鱼类和甲壳类动物没有影响。因此,基于化学结构和挥发性对我们“有臭味”的化学物质通常对水生动物是惰性的。

例如,cat鱼一般都关心使用“臭味诱饵”,这种想法是,诱饵的气味越臭,the鱼会更好地发现并咬住它。但是,渔民对诱饵的挥发性进行了评级,而鱼类则根据其水溶性进行了评估。因此,除非特定的臭味诱饵散发出一些吸引人的水溶性成分,否则它可能是不良的诱饵。

我在美国路易斯安那州巴吞鲁日的路易斯安那州立大学的实验室开发了一种水溶性cat鱼诱饵,该诱饵对人类没有任何气味或味道,但会导致channel鱼变得机警,咬伤和snap咬,并寻找食物。因此,在水生生境中,气味和味觉系统都检测到水溶性化学物质,并且这两种系统对特定化合物都同样敏感。

尽管从理论上讲水生动物可以闻到水溶性化学物质,但每种系统对特定化学物质都比其他系统更敏感。这种敏感性取决于受体对化学物质的数量,类型和结合亲和力。此外,取决于哪个系统在特定化学物质的检测和处理中占主导地位,味道和气味系统会触发不同的动物行为。

饲养引诱剂

化学感受
设计有效引诱剂的一种方法是首先确定动物的品尝能力。然后使用行为测试选择化合物的最佳组合。

多年来报道的进食刺激的主要成分是相对较小的水溶性化学物质,例如氨基酸,小肽,胺,核苷酸和核苷以及季铵盐碱。氨基酸可以两种形式存在,即L和D,它们互为镜像。

在大多数情况下,通过嗅觉和味觉系统检测到的L-氨基酸比D形式的检测结果更好。构成蛋白质的是L型。从猎物释放到水柱中的这些物质的组合会提醒鱼类和甲壳类动物其生活环境或最近去世的食用生物体内存在。

普遍认为鲨鱼被鲜血所吸引。鲨鱼没有“血细胞”受体,但被血浆中的水溶性成分所吸引。蠕虫以类似的​​方式诱饵极佳,但这并不是因为鱼具有“蠕虫受体”。蠕虫将细小的水溶性化学物质释放到水中,从而激发鱼的味道和/或嗅觉受体。这解释了为什么使用新鲜的蠕虫比将其浸在钩上一段时间会更好,因为许多水溶性成分会从“旧”蠕虫中浸出。

如果一个渔民能够识别出触发其目标物种摄食活动的特定化学物质,那么整个蠕虫就将是不必要的。最有可能的是,蠕虫质量的95%或以上是惰性的,不会起到引诱剂的作用。因此,至关重要的是正确识别特定于鱼类或甲壳类动物的引诱剂。

像鱼可溶物这样的成分,富含这些水溶性成分,是极好的候选引诱剂。脂肪或油基材料通常在水中不溶混,因此不是吸引或激活饲料的最佳化学品。即使某些水产养殖者将鱼油用作一种诱剂,但其水溶性化合物的含量极低,使其在鱼或甲壳类动物中作为饲料活化剂的效果很差。

氨基酸

在所有对水生动物喂养重要的水溶性化学物质中,对氨基酸的研究最多。由于氨基酸从所有活生物体中浸出,因此人们可能质疑它们如何作为饲料的线索。鱼类和甲壳类动物似乎会在水生生物栖息地被这些化学物质淹没,它们的味道和气味系统会适应氨基酸,并对氨基酸变得不敏感。

答案是细菌和藻类具有有效的系统来吸收水柱中的游离氨基酸。因此,如果水生动物的味觉和/或嗅觉系统检测到水中的游离氨基酸,那么最近就已经有一些可以作为食物来源的东西。

鱼类和甲壳类动物的味觉和嗅觉系统都检测到了氨基酸,但是特定氨基酸的组合可能比混合在一起的所有20种氨基酸更好。动物的化学感受器是根据自然界设计的,可以检测特定的L-氨基酸,而通过味觉检测到的气味和通过嗅觉检测到的氨基酸,最具刺激性的氨基酸可能有所不同。

专注于品味 

在我对引诱剂的实验室研究中,最好确定刺激每种口味而不是嗅觉系统的特定氨基酸。这些化学物质也可以被嗅觉受体检测到,但是正是味觉系统的最大激活导致了食物搜寻和食入行为。

我们的LSU研究人员了解到,该鱼类物种的味觉系统对特定氨基酸的特异性在该鱼类家族的其他物种中得到了保留。但是,不同的鱼类家族具有不同的氨基酸味特异性顺序。关于鱼类的嗅觉特异性,其与饲喂行为有关的了解并不多。

肽类

氨基酸的组合形成称为肽的化合物。肽可以由少至两个连接在一起的氨基酸(二肽)组成,也可以由数百个形成多肽和蛋白质的连接氨基酸组成。在对鱼类和甲壳类动物的感觉系统的所有研究中,总的发现是,游离氨基酸比任何已知的肽都更具刺激性。

即使是由两个具有相同氨基酸的分子制成的二肽,也比单个氨基酸的刺激性要小得多。此外,没有发现肽比刺激性最强的单个氨基酸组分刺激鱼类和甲壳类动物的味道和/或气味。

寻找更好的诱饵

化学感受
有效的引诱剂是从饲料中浸出的低分子量水溶性化合物。

已经使用两种通用方法来设计有效的引诱剂或诱饵。首先,确定目标物种的主要食品。然后,对猎物进行生化分析以确定分子量为1,000的主要水溶性成分及其在猎物组织中的含量。然后,可以按指定的数量购买单个成分,以配制与猎物相当的水溶性等同物并将其掺入饲料中。

第二种方法是直接“询问”水生生物所需的营养。通过使用电生理技术,我的实验室可以直接观察味觉和嗅觉神经元的活动,这些活动将化学感官信息传递到活着的麻醉鱼的大脑中。这有点类似于医生在心电图中查看您心脏的电活动。

我们查看并记录动物的味觉和嗅觉系统对我们选择的特定刺激的反应。例如,我们可以有效地问鱼,“您闻到或尝到了特定的化学物质吗?”根据受监视的神经和大脑活动,我们可以确定鱼检测到该化学物质的最低浓度,以及其味觉和嗅觉受体对该化合物的特异性。

这种方法使我们能够研究猎物释放出的许多水溶性化合物中,哪一种实际上最能激发味觉和嗅觉感受器。通过这种方式,通过确定猎物的“本质”,可以识别出更少量的可能的引诱剂化合物。

然后,此信息将用于设计行为实验,使我们能够确定两个化学传感系统中哪个对特定的观察到的行为负责。该最终方案使我们能够选择最佳识别的化合物,以用作鱼饵和饲料中的诱食剂。

结论

随着用植物蛋白替代海洋动物粉的趋势继续存在,用有效的引诱剂补充饮食以刺激喂养行为将变得越来越重要。鱼和甲壳类动物通过气味和低分子量水溶性化合物的味道来检测食物。

对某些物种的电生理学和行为学研究已经确定了可以提供强有力的进食刺激的化学物质的特定组合。对不同物种的引诱剂化合物的了解不断提高,将有助于从海洋粗粉向定义的水溶性化合物的天然和合成替代来源过渡。

(编辑’注意:本文最初发表于2001年4月的 全球水产养殖倡导者


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