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桃拉综合症病毒的进化史

唐凯(Kathy F.T. Tang)博士 乔尔·沃特海姆 索兰格尔·纳瓦罗 唐纳德·莱特纳(Donald V.Lightner)博士

虾病起源于厄瓜多尔

陶拉综合征
TSV感染 南美白对虾 (A)急性期具有淡淡的淡红色,(B)慢性期具有多灶,黑色素的病变。

陶拉综合症病毒(TSV)是该病的主要病原体 凡纳滨对虾 在养殖虾类中造成40%至95%的死亡率,并造成重大的经济损失。该病毒于1992年首次从厄瓜多尔报道,但现在已广泛分布于整个美洲和东南亚。

研究设置

为了确定这种病毒的进化史,作者在1992年至2008年间从16个国家/地区收集的83株TSV分离株中,对病毒衣壳蛋白2基因(CP2)进行了扩增和测序。他们使用贝叶斯进化分析采样树(BEAST)程序对这些序列进行了系统发育分析。

结果显示了四个主要的TSV谱系-分别为墨西哥,东南亚,伯利兹和委内瑞拉-以及根在系统发生树中的位置(图1)。最基础的血统包括在哥伦比亚,厄瓜多尔和美国分离出的一簇菌株。这一发现与1991年在厄瓜多尔首次认识到Taura综合征有关。

墨西哥血统

TSV分离株
图1:83个TSV分离株之间的进化关系。来自中国(CH),印度尼西亚(ID),缅甸(MM),台湾(TW)和泰国(TH)的分离物为红色。来自伯利兹(BH),尼加拉瓜(NI)和沙特阿拉伯(SA)的分离物为橙色。墨西哥(MX)和厄立特里亚(ER)分离株为绿色。来自美国(US)的分离株为蓝色。来自阿鲁巴(AW),哥伦比亚(CO),厄瓜多尔(EC),洪都拉斯(HO)和委内瑞拉(VE)的分离株是紫色的。后验概率大于0.9的结点用星号表示。

第一个主要血统包括在墨西哥收集的分离株。分析的14种墨西哥分离株中有13种在该组中。因此,墨西哥大部分TSV爆发可能是该国一次引种的结果。该血统也与1996年在厄立特里亚和美国得克萨斯州以及2007年在美国夏威夷的TSV聚在一起。怀疑这些后来的爆发是由于从墨西哥进口造成的。

东南亚血统

TSV的第二大宗族来自东南亚,可能起源于洪都拉斯。第一例报告于 vannamei 于1998年在台湾成立,台湾隔离株(TW / 99)与洪都拉斯隔离株(HO / 98)聚在一起。当时,这种虾没有在亚洲发现,而是美洲原产的,这进一步说明了TSV可能是从洪都拉斯出口到台湾的。

在这一血统中,在中国,台湾和泰国隔离的TSV相互分散,表明这三个国家之间发生了多次传播事件。来自印度尼西亚的TSV毒株构成了一个特别强大的群体,可能是一次引入该国的结果,因为印度尼西亚的所有TSV毒株都来自一个共同的祖先。后来,印尼的TSV显然传回了台湾和中国大陆。

伯利兹血统

TSV的第三个主要血统来自伯利兹。已知该菌株具有高毒力,伯利兹的分离株与附近的尼加拉瓜(NI / 05和NI / 06)和沙特阿拉伯(SA / 07)的分离株组成一个独特的群体。该菌株于2001年首次发现,2008年仍存在于伯利兹,表明尚未从当地农场根除。

尼加拉瓜和沙特阿拉伯分离株的报告表明,伯利兹生产者的虾被运往这些国家。在这些情况下,类似于墨西哥和东南亚的情况,虾农在不进行例行疾病监测的情况下在设施之间移动种群。

委内瑞拉血统

最后,推断出由委内瑞拉和阿鲁巴分离株组成的系统发育独特的TSV组。委内瑞拉/阿鲁巴TSV世系通过一个较长的内部分支与其他TSV分离株分离,表明有明显的流行病。

委内瑞拉和阿鲁巴的分离株来自同一公司的两个农场,它们经常在两个设施之间运送亲鱼和虾苗。

美国的Taura综合征

在疾病监控更加严格的美国,TSV疫情零星爆发。得克萨斯州或夏威夷的爆发发生在1994年,1995年,1996年,1998年,2004年和2007年。在这六个分离株中,只有两个密切相关:1995年的夏威夷(US / 95)和1998年的德克萨斯州(US / 98)。这两个分离株可能是同一事件传播到美国的结果,但间隔为三年,表明1998年得克萨斯州的爆发并非源于夏威夷的较早爆发。

这些案件可能都来自厄瓜多尔,因为这两个案件都是与该国1994年的隔离一起聚集的。来自德克萨斯州(US / 96)和夏威夷(US / 07)的另外两个分离株属于墨西哥血统。德克萨斯州分离株(US / 04)被归入东南亚血统。

由于在夏威夷分离出的第一个TSV(US / 94)落在系统发育树的未解析部分之内,因此确切的地理位置未知。从美国分离出大多数TSV分离株的系统发育距离表明,美国虾类水产养殖业采用的监测和围堵方案在发现暴发和防止其进一步蔓延方面非常有效。

变异率

系统发育分析还提供了对TSV进化速率的了解。 TSV替代率为2.37 x 10-3 替换/位点/年类似于快速进化的RNA病毒 如猪水泡病,人类肠道病毒71和人类 1型免疫缺陷病毒

较高的替代率可能解释了TSV在地理区域中的传播与日俱增的多样性。反过来,这可能导致需要永久开发新的TSV逆转录聚合酶链反应引物,并需要继续寻找新的TSV抗性种群 南美白对虾

(编辑’注意:本文最初发表在2009年9月/ 10月的印刷版中, 全球水产养殖倡导者


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