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压力源对白斑病虾敏感性的影响,第2部分

Rebecca S. Millard. 罗伯特P. ellis,博士。 Kelly S. Bateman.,Ph.D. Lisa K. Bickley,博士。 Charles R. Tyler.,Ph.D. Ronny Van Aerle,Ph.D. Eduarda M. Santos.,Ph.D.

链接之间的证据 非生物环境条件和WSD爆发评论:溶解氧,高曲线和pH,含氮化合物

压力源
作者评估了各种非生物环境条件对白斑病虾敏感性的影响,并报告了需要更好地了解温度,盐度溶解氧等环境压力源的影响。照片由Fernando Huerta。

part 1 在本文中,作者评估了发表的文献,并讨论了对温度和盐度之间可能链接的研究,以及WSD疾病爆发。在第2部分中,综述了溶解的氧,Hypercapnia [水生系统中的二氧化碳浓度]和pH和pH和氮化合物。

溶解氧浓度

在水生体系中,溶解氧(DO)浓度是异质的;根据周边地区的物理,化学和生物因素波动;由于在没有光合作用的情况下,由于水生寿命的持续呼吸,具有强大的昼夜变化并降低过夜[没有补充机械通风]。

当需求超过时,水中的氧气变得耗尽 原位 生产,并且可以由人类引起的因素驱动,包括用营养素(例如,磷化合物)过度富集水,通常通过附近农业部位和随后的富营养化的地表水径流。

池塘中所产生的缺氧[氧气剥夺]条件可以影响培养的虾,并通过水交换导致周围地区的水质局部降解。报道 原位 DO浓度的池塘测量通常显示每升2.9〜5.0毫克的水平。在大雨降雨之后,浓度明显减少。

压力源对白斑病虾敏感性的影响,第1部分

penaeids的氧气调节

Penaeid虾能够独立于环境氧分压主动地保持其内氧浓度,直至临界阈值。在此阈值或低于该阈值,氧气消耗成为代谢率的限制因素。在短期暴露于缺氧期间[当体内或身体的区域被剥夺在组织水平时的足够氧气供应时],虾表现出不稳定的行为并增加游泳以避免不利的条件。相反,在长时间暴露于低于阈值的环境氧气下,Penaeid虾减少了它们的运动并降低了它们的代谢率和氧气消耗。

长期没有充分的缺乏也导致厌氧[在没有游离氧气]代谢的增加,以保持存活。在短期暴露于缺氧期间,虾也可以显示避免行为,其特征在于游泳和不稳定运动的增加,以远离具有不利条件的区域。已经显示出一些基因和增加的病毒载量的表达受到WSSV感染期间缺氧的影响。

浓度和疾病爆发

在半密集水产养殖生产系统中,每升浓度应保持在3.0毫克以上,以维持虾类文化,并应至少为5.0毫克/升。然而,这些值小于或等于临界氧气张力,PCRIT(低于动物的氧气消耗率的氧分压变得依赖于这种部分压力) L. Vannamei.,每升5.0毫克(28度-C)。虾成粒子的浓度均报告为每升1.2毫克。

缺氧可能会增加对WSD的易感性:墨西哥感染农场的池塘数据建模表明,在确定死亡事件的严重程度方面发挥着重要作用,培养期更高的曝气时间,导致小池塘中的虾成年人减少了虾死亡率。已显示缺氧以提高虾的易感性,包括细菌感染,包括 vibrio alginyticus 和其他病原体。低氧在池塘和高二氧化碳中,虾的任何压力源都可以连锁。

对农场进行管理的影响

维持表明对减少疾病爆发的影响是重要的。监测池塘浓度对农民感兴趣,因为在缺氧条件下,饲料消耗和增长率下降,Penaeid虾可能会增加对疾病的易感性。

池塘内所需的最低曝气将取决于培养物种的pcrit,密度,生物量和年龄,池塘内的植物植物/微生物群落,包括在生物氟氯化系统中。为了使经济回报从机械通风最大限度地提高,必须监测和理解浓度的昼夜模式。在含有光合生物的池塘中,当峰光合活性提供池塘的过饱和时,白天可能不需要曝气。浓度,桨轮曝气和虾喂养率之间的关系是已知的,是基于最大日饲料量和虾放养密度和生物质来确定曝气需求的强大工具。

hypercapnia.和ph.

Hypercapnia,这是二氧化碳的升高(CO2)水生系统中的浓度发生是生物活性的结果。当光合生物由于缺乏光线或呼吸活性较高时,峰值浓度通常在水产养殖池中进行过夜。 Hypercapnia导致池塘的酸化,直接影响池塘中生物体的生理学。在虾水产养殖中广泛监测pH,并通过添加钠或碳酸钙和氢氧化物等各种碱性化合物来操纵和调整,以将池水保持在7.8至8.3的理想pH范围内。

pheaeids的pH调节

通过在血淋巴中改变碳酸氢盐浓度,通过改变血淋巴的碳酸氢盐浓度,通过改变其外骨骼的矿物质,通过改变鳃在鳃处的离子交换,并通过动员外骨骼的矿物质碳酸盐来缓解它们的体液对环境的改变。这些机制中的每一个都充满了昂贵的,成本降低了增长和其他生物过程。虾死亡率都在高中增加(>8.5) and low (<6.0)pH压力。研究表明 L. Vannamei. 在逐步的pH下表现出强烈的自适应能力(至6.65),由稳定累积死亡率(高达6.67%),长度和体重增加百分比定义。相比之下,逐步的pH增加(至9.81)导致稳定增加死亡率(高达39.9%),长度和体重持续减少。

然而,pH的快速降低可能会对虾有效调节血淋巴pH调节血淋巴病的能力。在沉积物居住的生物如peNaeid虾,血淋巴渗透压[停止通过渗透屏障扩散的压力(通过选择性可渗透的膜通过选择性渗透膜进入较高浓度的区域)]显着降低pH从7.0至6.5降低,并通过摩擦频率降低,蜕皮或两者的组合导致对PeNaeid生长放缓。在降低的pH条件下,虾壳(甲壳)形成所需的离子耗尽,改变甲壳厚度,硬度和结构。因此,在低pH下或降低碳酸氢盐的环境水平降低的甲状钙化可能会影响或妨碍甲壳类动物在某些培养条件下形成该保护层的能力,并且还通过同类的同类增加虾死亡率。

ph和疾病爆发

实验室研究表明,二氧化碳和pH的变化通过机会性病原体增加了虾中感染的风险 V. Parahaemolyticus., V.Alginolyticus.乳球菌garvieae.。研究人员报道,与温度和盐度相比,pH对虾中的WSSV增殖影响较低。最佳病毒复制在pH8.0处发生,抑制高(8.5和9.0)和低(6.5和7.5)pH值。这与通过监测池塘条件产生的数据形成对比,该池塘条件推断出高pH可以与WSSV爆发与低温结合时,与早期预测的一致,该预测是高pH可以与大规模体重相关联。

这些结果之间的差异很可能是由于使用的研究设计和监测方法的变化,其中一个研究在罐内改变了池内的pH值,以及使用现场数据在池塘之间推断出在条件和爆发事件之间的相关性。最近,研究人员展示了WSSV注射的累积死亡率增加 L. Vannamei. 接触碱性pH(pH8和pH10)应激后。为了确定pH和二氧化碳对池塘的WSD状态的个体影响,需要进一步研究来检查它们的影响,每种孤立在考虑其与环境现实情景中的其他因素结合结合的互动和影响之前。

对农场中pH管理的影响

在整个文化期间,增加虾生物质驱动二氧化碳生产,随后的池塘酸化。通过加入碱性化合物,通过加入碱性化合物在虾池中维持最佳pH(靶7.8至8.3)。甲状甲酸钙和其他后甲壳体形成所需的这些补充离子中的一些补充离子可以通过碳酸钙沉淀增强它们的耗尽。

可用数据表明,从最佳范围内的pH偏差导致WSD爆发的发生增加。升高的pH增加氨毒性,延长的暴露会导致虾壳(外骨骼)下袋中的过度钙沉积,导致虾农场的WSD误诊。因此,应设法pH值以最小化氨毒性,防止不必要的紧急收割,并确保快速和高效的甲状腺形成,以最大限度地减少食谱的损失。

批判性地,农民还必须考虑升高的二氧化碳水平的更广泛影响,以及水中其他矿物质的变化的影响,目前没有考虑,因此可能会忽视WSD爆发。

含氮化合物

在池塘生态系统中(特别是那些完全封闭的人),氨(NH3),亚硝酸盐(没有2)和硝酸盐(没有3由于培养动物排出的过量饲料和代谢废物的降解,浓度通常超过天然存在的水平。通常,甲壳类动物中氨,亚硝酸盐和硝酸盐的毒性根据发育阶段而变化,具有更大的效力,并且通常在幼虫和少年阶段期间报告的耐受性的最大差异。这些化合物的升高浓度对Penaeid虾有类似的生理影响,包括减少的饲料摄入量,减缓发展,尽管频率升高,并且鳃损坏,包括污垢,结构丧失和功能丧失的损坏。

温度和pH的增加和pH值也与增加水生系统中的氨毒性增加,并且氨暴露的peNaeids中的氧气消耗显着高于对照。暴露于氮气胁迫导致一些甲壳类动物中的免疫反应,包括由于氧化损伤和细胞凋亡[编程的细胞死亡]而降低THC,以及许多基因表达的显着变化,被认为在凋亡和免疫功能中发挥作用。这些改变表明了损害的免疫应答,其又可以表明对感染的易感性增加。

含氮化合物和疾病爆发

研究表明,在WSSV攻击期间暴露于氨胁迫,每升0.34至14毫克的总氨氮(TAN)浓度导致累积死亡率或病毒复制无显着差异。相比之下,对黑虎虾的适应, Penaeus Monodon.在WSSV挑战之前10天的每升褐色的1.1至8.1毫克,导致感染虾的血淋巴,鳃和行走阑尾的病毒载量显着更高,这是最高氨浓度(每升8.1毫克)的最大载荷。这些结果表明,在虾池中可能发生的氮化合物的延长暴露会增加对WSSV感染的易感性,并通过各种研究人员实验证实。

已经显示细菌感染的严重程度在高氨浓度存在下增加。例如,在氨浓度增加,研究人员表明巨型淡水虾, Macrobrachium Rosenbergii.,易感性 L. Garvieae. 由于吞噬活性降低并导致细菌间隙降低,感染增加 L. Vannamei. 死亡率随后增加 V.Alginolyticus. 由于吞噬活性降低导致感染。类似地,在亚硝酸盐存在下,对细菌感染的敏感性增加。

慢性暴露于亚硝酸氮浓度和升高的亚硝酸盐和硝酸盐浓度的影响是重要的,需要研究。然而,由于这些化合物已被证明会影响Euryhaline甲壳类动物的免疫应答,因此如果没有适当管理,它们可能会导致显着的损失。

氮气积聚可以通过携带能力的放养池,仅提供所需的饲料量,并通过从池塘底部的过度沉降固体的周期性除去多余的沉淀固体。后者是通过相对近期的开发和在池塘底部倾斜的虾养殖行业中使用,以池塘底部被称为“虾厕所”来收集和去除过量的废物。在减少急性肝癌坏死疾病(AHPND)的情况下,已显示快速废物去除是非常有益的 V. Parahaemolyticus. 在池塘中,也可能适用于虾的其他疾病。

透视

对文献的广泛审查显示了作为虾对WSD易感性的影响因素。可用数据主要用于重点关注温度和盐度,并且对于这些因素证据表明,暴露期间的变化率,虾龄和感染阶段(例如,增加温度)可能决定易感性的差异。

尽管如此,许多关键的研究问题仍然存在,并且总结在图2中。它们包括进一步研究较少研究的非生物因素 - 如盐度,缺氧,高曲线和氮化合物 - 以及犹豫不决的影响,非生物的效果和生物环境条件疾病爆发。当考虑到环境压力源在分离和​​农场环境中的生物体中可能会随着时间的推移和波动的方式暴露于多种生物和非洲菌素的生物体中,这尤其重要。

压力源
图2:非生物环境因素对对虾生理学和白斑疾病易感性影响的关键知识差距。顶板呈现有助于池塘内非生物条件的变化的因素。关于如何接触环境因素的变化影响WSD的知识差距在左侧面板上识别。在右侧小组中,我们为在本综述中讨论的每个环境因素提出了三个关键的研究问题,我们认为将成为未来研究的优先事项。

全面封闭生产系统的运动提供了更严格控制环境条件的益处,但其实施昂贵,对水化学管理提供了特殊的挑战。此外,本综述的结果在气候变化面前的重要性越来越重要,因为导致环境条件快速变化的极端天气事件的发生,预计频率会增加。由于没有仔细管理,导致盐度和温度等环境因素的变化能够改变虾池塘中的疾病爆发的严重程度。这些效果可能是最大的(易受攻击的)小型农民在开发地区,较不能够控制池塘条件。

继续研究WSD的有效疾病治疗,以及通过遗传选择提高虾股的抗病性,应保持优先事项。然而,这需要与改善的环境条件的理解和管理有关,以缓解WSD和其他与疾病有关的损失,并促进可持续虾水产养殖。


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